Земноводные - первые наземные позвоночные, еще сохранившие связь с водной средой. В зависимости от
стадии жизненного цикла они обитают то в воде, то на суше. В течение жизни они, как правило, претерпевают метаморфоз, превращаясь из личинок, ведущих водный образ жизни (см. рис. 36), во взрослые формы, обитаю- щие большей частью вне воды. Общее число видов современных амфибий составляет примерно 2,5 тыс. Они объединяются в три отряда: хвостатые, безногие и бесхвостые. Распространены земноводные преиму- щественно в районах с высокой влажностью и положи- тельной среднегодовой температурой окружающей сре- ды. Обычные места их обитания - берега пресных во- доемов и сырые почвы тропиков и субтропиков. В тро- пических лесах многие виды перешли к древесному об- разу жизни. В то же время некоторые виды приспособи- лись к засушливым условиям среды и встречаются в пустынях. Размеры тела амфибий сравнительно невелики: от 5 см у жерлянок до 40 см у некоторых безногих. Крупные формы встречаются редко (исполинская саламандра достигает 160 см в длину). Наружные покровы амфибий состоят из двух слоев - эпидермиса и дермы. В коже находятся многочисленные железы, вырабатывающие слизь, которая покрывает все тело. А я вот думаю взять квартиру в зеленодольске. Недвижимость в ближайшее время там будет дорожать! Слизь предохраняет кожу от высыхания и выполняет защитную функцию: у ряда видов она ядовита. Через слизь осуществляется также кожное дыхание. У всех земноводных кожа голая, лишенная каких-либо костных или роговых чешуй. Че- рез нее из окружающей среды активно всасывается вода, в частности жабы основную часть потребляемой ими воды получают за счет всасывания росы специа- лизированными участками кожи живота. Скелет состоит из черепа, позвоночника, костей конечностей и их поясов. Череп амфибий имеет упло- щенную форму, в его затылочном отделе находятся две суставные поверхности, служащие для сочленения с шейным позвонком. Благодаря этому голова приобре- тает некоторую подвижность относительно туловища (вспомним, что у рыб голова прочно соединена с поз- воночником и неподвижна относительно туловища). Позвоночник состоит из четырех отделов: шейного, ту- ловищного, крестцового и хвостового. Шейный и крест- цовый отделы появляются у земноводных впервые и имеют только по одному позвонку. К поперечным от- росткам крестцового позвонка причленяются подвздош- ные кости тела. Хвостовой отдел выражен у хвостатых амфибий, а у бесхвостых редуцирован и представлен одной косточкой, которая образуется в результате слияния закладывающихся в эмбриональном периоде развития хвостовых позвонков. Туловищные позвонки хвостатых амфибий несут короткие ребра, у бесхвостых ребра отсутствуют. Парные конечности земноводных резко отличаются от конечностей их предков - кисте- перых рыб . Если плавник кистеперой рыбы с входящими в его состав костями и мышцами представляет собой цельную упругую пластинку, то ко- нечности земноводных построены в виде системы ры- чагов - подвижно соединенных суставов. Усложняется строение поясов конечностей, обеспечивающих свобод- ным конечностям прочную опору и осуществляющих их связь с позвоночником. Пояс передних конечностей включает несколько костей и образует суставную впа- дину для головки плеча. В связи с отсутствием или не- полным развитием ребер грудной клетки у амфибий нет и плечевой пояс, имеющий вид полукольца, свободно лежит в толще мускулатуры. Передняя конечность состоит из плеча, предплечья и кисти. У бесхвостых амфибий локтевая и лучевая кости сливаются, образуя общую кость предплечья. Кисть образована многочисленными мелкими костями и под- разделяется на запястье, пясть и фаланги пальцев. Пояс задних конечностей (тазовый пояс) включает три пар- ные кости, образующие вертлужную впадину - место прилегания головки бедра. Задняя конечность состоит из бедра, голени и стопы. У бесхвостых обе кости голени сливаются в одну. Стопа включает предплюсну и фаланги пальцев (у лягушек большая часть костей запястья и предплюсны срастают- ся между собой, что является приспособлением к пере- движению их прыжками). Такая схема строения конечностей типична для всех наземных позвоночных и несколько видоизменяется только в связи с особенностями движения. Мышечная система земноводных значительно ус- ложняется по сравнению с однообразно расположен- ными мышечными сегментами рыб. Это связано с пере- движением животных по твердому субстрату при по- мощи пятипалых конечностей. Мышечные пласты рас- падаются на отдельные пучки (мускулы), обеспечиваю- щие движение отдельных костей и конечностей относи- тельно друг друга и всей конечности относительно туло- вища. Усложняется и специализируется мускулатура головы, участвующая в захвате и проглатывании пищи, вентиляции ротовой полости и т. д. Анатомическая перестройка скелета и мышечной системы, связанная с выходом земноводных на сушу, обеспечивает им возможность существования в назем- ных условиях. Однако скорость и маневренность дви- жений, уровень приспособленности в целом невысоки. Внутреннее строение амфибий изображено на Пищеварительная система начинается ротовой щелью, которая ведет в обширную ротоглоточную по- лость, переходящую в пищевод. В ротоглоточную по- лость открываются протоки впервые появившихся в эволюции позвоночных слюнных желез. Их секрет слу- жит для смачивания пищевого комка и не воздействует на пищу химически. На дне ротоглоточной области рас- положен язык. У лягушек он прикреплен передним кон- цом к дну рта, а свободная задняя часть обращена внутрь. Язык выделяет клейкое вещество и служит для ловли мелких животных. На челюстях и других костях, ограничивающих ротоглоточную полость, расположены мелкие конические зубы, помогающие удерживать добы- чу. У бесхвостых амфибий зубы сохраняются только на верхней челюсти, у жаб челюсти лишены зубов. Пищевод впадает в желудок, от которого отходит двенадцатиперстная кишка. В печени имеется желчный пузырь, ее проток впадает в двенадцатиперстную кишку. В желчный проток изливается и секрет поджелудочной железы, которая самостоятельного сообщения с кишеч- ником не имеет. Двенадцатиперстная кишка переходит в тонкую, впадающую в широкую прямую кишку. Пря- мая кишка открывается в клоаку. Питаются земноводные различными мелкими бес- позвоночными. Они могут ловить мальков рыб, а более крупные из них (озерная лягушка) - птенцов водопла- вающих птиц. Тритоны уничтожают большое количество личинок комаров. Органами дыхания у большинства амфибий служат легкие - парные тонкостенные мешки, внутренние стен- ки которых имеют ячеистое строение. Дыхание обеспе- чивается колебательными движениями дна ротоглоточ- ной полости. Воздух засасывается через ноздри при опускании дна ротоглоточной полости, а затем при за- крытых ноздрях поднятие нижней стенки этой полости проталкивает воздух в легкие. Дыхательная поверх- ность легких невелика: отношение поверхности легких к поверхности кожи у амфибий составляет 2:3 (для сравнения укажем, что у млекопитающих поверхность легких в 50-100 раз больше поверхности кожи). В свя- зи с этим в жизнедеятельности амфибий важное значе- ние имеет кожное дыхание. У разных видов земноводных через кожные капилляры поступают от 15 до 55% пот- ребляемого кислорода. Кожное дыхание становится единственным источником кислорода при длительном нахождении животных в воде: во время спячки или при затаивании в водоеме во время преследования наземны- ми хищниками. В этом случае окисленная кровь через кожную вену поступает в правое предсердие, а левое предсердие становится венозным. Некоторые виды ам- фибий лишены легких (безлегочные саламандры, дальневосточный тритон), и газообмен у них осущест- вляется полностью через кожу и слизистую оболочку ротовой полости. Через кожу у амфибий выделяется также двуокись углерода. Кровеносная система имеет два круга кровообраще- ния. Сердце трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка. Насыщенная кислородом (артери- альная) кровь от легких по легочным венам поступает в левое предсердие и оттуда в желудочек. Венозная кровь от органов тела собирается в вены, впадающие в правое предсердие, сюда же поступает окисленная кровь, оттекающая по кожным венам. Следовательно, в правое предсердие попадает не чисто венозная, а сме- шанная кровь. Когда кровь из обоих предсердий изли- вается в желудочек, она в нем смешивается только частично. Отходящий от желудочка сосуд дает начало трем парам артерий. При сокращении желудочка из него сначала выталкивается наименее окисленная кровь, которая поступает в легочные артерии. Следую- щая порция-смешанная кровь-попадает в дуги аорты. На высоте сокращения желудочка наиболее окисленная кровь из левой его половины направляется в сонные артерии, снабжающие головной мозг. Таким образом, наличие двух кругов кровообращения и одного желудочка в кровеносной системе земноводных приво- дит к тому, что их тело снабжается неполностью окис- ленной смешанной кровью. Это одна из причин невысо- кой активности амфибий. Органами выделения служат парные почки, лежа- щие по бокам позвоночного столба. В почечных каналь- цах осуществляется обратное всасывание воды, что имеет большое значение для жизни на суше. Основной конечный продукт метаболизма белков у амфибий - мочевина, для выведения которой требуется меньшее ко- личество воды, чем для аммиака. Земноводные - раздельнополые животные. Оплодо- творение, как правило, наружное, в воде. Внутреннее оплодотворение наблюдается у части хвостатых и без- ногих амфибий. Оплодотворенные яйца обычно раз- виваются в водоемах, где родители оставляют их на произвол судьбы. В редких случаях в связи с условиями существования личинки амфибий развиваются вне во- ды. Например, сумчатые лягушки оплодотворенные яйца помещают в складки кожи на спине, откуда выходят уже заканчивающие превращение лягушата. Некоторые виды древесных лягушек строят гнезда из листьев растений, свисающих над водой. Выведшиеся личинки вываливаются в воду, где и заканчивают мета- морфоз. Единичным видам свойственно живорождение. В строении нервной системы не произошло крупных изменений по сравнению с рыбами. Головной мозг раз- делен на пять отделов, свойственных всем позвоночным. Поведение амфибий несложно и основано главным об- разом на безусловных рефлексах. Условные рефлексы вырабатываются медленно и быстро угасают. Слабое развитие головного мозга связано с крайне однообраз- ными движениями амфибий. В строении органов чувств возникает ряд изменений, связанных с выходом животных на сушу. Глаза при- обретают подвижные веки, защищающие роговицу от высыхания. Роговица становится выпуклой, хрусталик линзовидной формы, что обеспечивает возможность различать предметы на большом расстоянии. Орган слуха приспособлен к лучшему восприятию звуковых колебаний в воздушной среде: в нем появляется среднее ухо, представляющее собой полость с косточкой, затя- нутой барабанной перепонкой. У всех личинок амфибий имеются органы боковой линии, которые во взрослом состоянии сохраняются только у водных форм в виде групп чувствующих клеток, разбросанных в коже. Среда обитания амфибий резко отличается в зависи- мости от стадии онтогенеза. Личинки, как правило, жи- вут в воде. Взрослые формы ведут обычно полуводный или полностью наземный образ жизни. Исключительно в воде обитают некоторые хвостатые амфибии, из бес- хвостых - африканская шпорцевая лягушка. Почти все безногие - обитатели почвы, редко выходящие на по- верхность. В тропических лесах есть виды, живущие на деревьях. При всем разнообразии условий обитания земновод- ных, их географическое распространение ограничено рядом условий. К ним относятся: достаточно высокая температура окружающей среды, наличие водоемов, значительная влажность воздуха, определенный хими- ческий состав воды и почвы. По этим причинам амфибии наиболее многочисленны в тропических областях. Они не выдерживают низких температур и практически не встречаются за полярным кругом. Плохо переносят земноводные и жаркий сухой климат. Только некоторые виды приспособились к жизни в пустынях благодаря ороговению эпидермиса, уменьшающему испарение во- ды, и способности накапливать запасы воды в мочевом пузыре. Значение земноводных заключается в том, что они поедают многих вредных беспозвоночных (моллюсков, насекомых и их личинок), а нередко мышей и крыс - переносчиков возбудителей болезней человека. Сами амфибии служат пищей для многих птиц и млекопи- тающих - уток, журавлей, черного хоря, енотовидной собаки. В некоторых странах население употребляет в пищу мясо крупных лягушек и саламандр. Происхож- дение амфибий от кистеперых рыб было уже подробно рассмотрено (см. с. 166). Следует отметить, что при- способление рыб к жизни на суше сопровождалось крупными изменениями их организации (ароморфоза- ми): преобразованием плавника в ходильную конеч- ность. дифференцировкой мускулатуры, развитием ор- гана воздушного дыхания - легких и второго круга кровообращения, разрывом прочной связи черепа с позвоночником. Усовершенствование этих новообразо- ваний привело к широкому расселению позвоночных по суше. Современные формы амфибий появились в конце юрского - начале мелового периодов мезозойской эры.
